Bahan kuliah Silvika (Fotosintesis)

III. FOTOSINTESA
Fotosintesa adalah proses dimana karbohidrat dibuat dari karbondioksida dan air di dalam jaringan tumbuhan yang mengandung chloropyll yang dikenai oleh sinar matahari. Tidak dapat disangkal bahwa fotosintesa adalah proses pisikologis paling penting yang terjadi didalam pohon, karena pertumbuhanya bergantung kepada karbohidrat yang diproduksi oleh fotosintesa ini.
Fotosintesa merupakan proses penyimpanan energi cahaya diubah bentuknya menjadi energi kimiawi, yang selanjutnya disimpan dalam karboidrat. Proses ini hannya berlangsung didalam jaringan hijau, karena chloropyll memegang peranan yang sangat penting didalam mengabsorbsi energi cahaya dan merubahannya menjadi energi kimiwai. Harus kita ingat bahwa energi yang diperlukan untuk produksi kayu adalah energi cahaya yang telah dirubah menjadi energi kimiawi dalam proses fotosintintesa.
Pertumbuhan yang baik dari tumbuhan terutama pohon sangat bergantung pada kemampuanya untuk membuat bahan makanan dan merubahnya menjadi kayu. Pohon mempergunakan zat makanan yang sama seperti hewan, yaitu karbohidrat, lemak, dan protein. Namun pohon dan tumbuhan hijau lainya dapat membuat makanannya sendiri dari karbon dioksida, air, dan hara mineral tertentu. Langkah pertama dalam pembuatan bahan makanan ini adalah proses fotosintesa, yang seringkali dinyatakan sebagai berikut :
6CO¬2 + 12H2O
Dengan kata lain cahaya diabsorbsi oleh ‘chloroplast’ dan dipakai untuk memecah hidrogen yang berasal dari air kemudian mencampurnya dengan karbon dioksida untuk membentuk senyawa-senyawa intermediate yang kemudian menghasilkan karbohidrat-karbohidrat. Ini adalah suatu proses yang sangat kompleks. Yang harus diingat ialah bahwa fotosintesa adalah proses menyimpan enersi, dimana enersi cahaya ditangkap oleh chlorophyll dan dipakai untuk mentransfer hidrogen yang berasal dari air ke CO2 dan akhirnya disimpan sebagai enersi kimiawi dalam ikatan molekul-molekul karbohidrat yang dihasilkan.
Dari segi fisiologis, praktek-praktek pengusahaan hutan haruslah ditujukan kepada :
1) Mengadakan jumlah fotosintesa per ha yang semaksimal mungkin.
2) Mengadakan konversi dari sebanyak mungkin fotosintat menjadi hasil-hasil hutan.
Faktor-faktor yang Mempengaruhi Fotosintesa
Variasi besarnya fotosintesa dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan dan faktor-faktor pohon yang kompleks, yang seringkali saling mempengaruhi. Pada hari-hari tertentu mula-mula suatu faktor dan kemudian faktor lainnya yang menjadi pembatas. Misalnya, dipagi hari fotosintesa seringkali berkorelasi dengan intensitas cahaya, namun di siang hari fotosintesa dibatasi oleh kandungan air daun, oleh karena ini mempengaruhi pembukaan stomata dan masuknya karbon dioksida. Faktor-faktor lingkungan utama yang mempengaruhi fotosintesa pada pohon adalah cahaya, temperatur, konsentrasi karbon dioksida di udara, air tanah, kesuburan tanah, fungi, dan penyakit.
Faktor-faktor Tanaman
Di antara faktor-faktor terpenting yang mempengaruhi fotosintesa adalah umur dan struktur daun, banyaknya stomata dan pembukaan stomata, kandungan chlorophyll, susunan dan areal daun. Lobang stomata penting, terutama karena kebanyakan dari CO2 yang dipakai dalam fotosintesa masuk melalui stomata. Penutupan stomata akan disertai dengan pengurangan yang drastis dalam fotosintesa. Ini terutama terjadi pada fotosintesa per satuan areal yang lebih tingii pada daun yang terkena cahaya terang dari pada daun-daun pada naungan, sebagian oleh karena permukaan dalamnya yang lebih besar.
Umur Daun-daun
Output dari fotosintesa berbeda menurut daun. Pada daun-daun yang amat muda jumlah output fotosintat lebih rendah, hal ini terjadi karena sedikitnya jaringan daun dan konsentrasi chlorophyll yang rendah. Fotosintesa biasanya meningkat dengan makin besarnya umur daun sampai tercapai suatu tingkat kedewasaan, dan kemudian menurun semakin bertambah umurnya. Daun-daun yang lebih tua terpaksa untuk bersaing dengan daun-daun terminal, yang lebih muda untuk mendapatkan cahaya, air, dan hara-hara mineral, dan keadaan ini mengakibatkan menurunnya kapasitas fotosintesanya. Biasanya daun-daun yang lebih muda memproduksi sebagian besar jumlah fotosintat. Berkurangnya fotosintesa karena bertambahnya umur biasanya disertai dengan berkurangnya kandungan chlorophyll.
Struktur dan Susunan Daun
Fotosintesa berkorelasi dengan perbedaan dalam struktur daun yang dijumpai di antara spesies, dan bahkan di antara daun-daun di berbagai bagian-bagian dari cabang yang sama. Susunan daun dan kedudukannya penting terutama dalam hubungannya dengan penyinaran oleh cahaya. Rupanya anakan-anakan Pinus kurang efisien di dalam naungan daripada anakan-anakan jenis kayu keras oleh karena struktur daun jarum yang lebih saling menaungi daripada daun-daun dari kebanayakan spesies kayu-kayu keras.
Air Tanah
Air tanah dapat menjadi suatu faktor penting dalam fotosintesa, oleh karena proses fotosintesa menurun dengan adanya defisit air di dalam daun-daun. Oleh karena hanya bagian yang amat kecil dari air yang diabsorbsi pohon-pohon dipakai secara langsung dalam fotosintesa, maka air juga mempengaruhi fotosintesa secara tidak langsung dengan jalan mempengaruhi penutupan stomata, menghalangi pengambilan karbon dioksida.
Dalam tanah yang digenangi air, maka air gravitasi yang berlebih-lebihan akan menggantikan udara dari pori-pori tanah, dan aerasi jelek yang terjadi akan menghalangi pengambilan air oleh akar-akar tumbuh-tumbuhan, sehingga mengakibatkan daun-daun menjadi kering, dan hal ini menyebabkan menurunnya proses fotosintesa.
Kesuburan Tanah
Defisiensi dari hara-hara mineral penting mempunyai efek-efek langsung dan tidak langsung terhadap fotosintesa. Fotosintesa akan didiredusir secara langsung karena berkurangnya sintesa chlorophyll yang seringkali disebabkan defisiensi hara mineral, namun fotosintesa pun diredusir oleh berkurangnya areal daun, yang mungkin disebabkan karena perubahan-perubahan dalam struktur daun dan bahkan karena menurunnya aktivitas stomata.
Pemberian pupuk, terutama unsur nitrogen pada pohon-pohon appel dan Aleuritas ferdii telah memperlihatkan suatu kenaikan dalam proses fotosintesa. Hal ini diakibatkan oleh karena bertambah besarnya areal daun yang meningkatkan fotosintesa per satuan areal daun. Nitrogen dan magnesium adalah komponen-komponen dari molekul chlorophyll dan suatu defisiensi dari mineral-mineral ini akan menghalangi kelangsungan. Defisiensi besi juga meredusir fotosintesa, oleh karena besi diperlukan untuk pembentukan chlorophyll.
Usaha untuk mengadakan permukaan daun yang semaksimal mungkin adalah suatu faktor yang sangat penting dalam menghasilkan jumlah pertumbuhan per ha yang sebesar mungkin. Sudahlah jelas bahwa semakin besar areal daun suatu tegakan akan semakin besar pula fotosintesanya dan semakin lebih besar produksi tahunan dari bahan kering. Tegakan-tegakan pohon tertentu telah diketahui membuat pertumbuhannya yang maksimum dalam stadium tiang (pole) yaitu ketika mereka juga mempunyai jumlah daun-daun yang paling besar.
Karbon Dioksida
Karbon dioksida terdapat dalam konsentrasi rendah di atmosfir dan dibutuhkan dalam jumlah yang besar untuk fotosintesa, dan selanjutnya dikeluarkan dalam kuantitas yang besar dalam respirasi tumbuh-tumbuhan serta hewan. Oleh karena faktor-faktor ini maka jumlah dari gas ini di dalam udara pada setiaap saat berubah-ubah dan berbeda-beda dari satu ke lain tempat. Rata-rata berisi kira-kira 0,03 persen karbon dioksida.
Hujan dan kabut akan mempertinggi kandungan karbon dioksida ini. Karbon dioksida akan dikembalikan ke atmosfir yaitu apabila kayu atau serasah hutan menjadi busuk atau dibakar. Karbon dioksida juga terus-menerus dikeluarkan oleh respirasi organisme-organisme hidup. Karena itu pada umumnya tingkat karbon dioksida lebih tinggi di dekat lantai hutan dimana perombakan bahan organik oleh organisme tanah terjadi secara aktif. Dalam keadaan seperti ini persentase karbon dioksida dapat meningkat sampai 0,18 persen dari volume udara. Oleh karena respirasi juga dilakukan selama malam hari apabila fotosintesa berhenti, maka konsentrasi karbon dioksida dalam hutan mencapai tingkatan yang tertinggi pada malam hari.
Fotosintesa membutuhkan sejumlah besar karbon dioksida yang harus diambil oleh pohon-pohon dari atmosfir. Becker menaksir bahwa rata-rata 12 ton karbon dioksida diperlukan untuk menghasilkan kayu pada suatu areal hutan, suatu jumlah yang cukup besar. Maka jelaslah bahwa kebutuhan pohon akan karbon dioksida hanya dapat dipenuhi dengan pengambilan yang cepat dari gas ini melalui respirasi serta sirkulasinya kepada daun-daunan melalui peredaran udara. Sudah dapat diduga bahwa konsentrasi karbon dioksida di dalam hutan paling rendah adalah selama terjadi periode fotosintesa maksimum yaitu di siang hari.
Jumlah karbon dioksida di udara yang mengelilingi tajuk-tajuk pohon (dari 0,03 sampai 0,04 persen) secara definitif membatasi fotosintesa. Pada konsentrasi-konsentrasi yang relatif begitu rendah, maka fotosintesa mempunyai kecenderungan untuk berubah secara linier dengan konsentrasi karbon dioksida. Di Eropa daun-daun jarum pinus ternyata dapat memprodusir fotosintesa sebanyak tiga kali lebih besar apabila kandungan karbon dioksidanya dipertinggi sampai 0,28 persen dari pada 0,09 persen.
Respirasi
Respirasi penting karena aktivitas ini memberikan energi yang diperlukan untuk assimilasi dan untuk proses-proses lainnya yang mempergunakan energi, seperti sintesa lemak dan protein, absorpsi mineral, dan untuk pemeliharaan struktur dari protoplasma.
Pengetahuan tentang proses respirasi adalah penting untuk memahami secara baik mengenai berbagai segi dari sifat-sifat tanaman. Seringkali pertumbuhan akar dan perkecambahan biji terhalang karena adanya keadaan-keadaan tanah yang membatasi respirasi.
Respirasi sukar untuk didefinisikan dengan tepat, dan dapat diartikan sebagai oksidasi dari bahan makanan di dalam sel-sel hidup, yang disertai dengan pengeluaran enersi. Biasanya respirasi akan disertai dengan pengambilan oksigen, pengeluaran karbon dioksida, dan penurunan dalam berat kering. Respirasi terjadi terus menerus di dalam semua sel-sel hidup dari tumbuh-tumbuhan, dan berjalan dengan amat cepat di dalam daerah-daerah meristematis seperti kambium, ujung-ujung akar dan batang dan di dalam daun-daun muda.
Semua bahan makanan dibuat di dalam daun-daun, tetapi dipergunakan dalam respirasi oleh setiap jaringan tumbuh-tumbuhan yang hidup. Jumlah total bahan makanan yang dipakai respirasi oleh daun-daun ranting-ranting, dan jaringan-jaringan hidup batang serta akar akan besar sekali.
Telah ditaksir bahwa kira-kira sepertiga bagian dari bahan makanan yang dihasilkan melalui fotosintesa dipakai untuk berespirasi, oleh suatu pohon appel yang merumur 8 tahun (Heinicke dan Childers, 1937). Menuru Moller et.al (1954), proporsi dari bahan makanan yang dipakai dalam respirasi akan meningkat dengan bertambah tuanya pohon. Diketahui bahwa kira-kira 40 persen dari produk fotosintesa dipakai dalam respirasi oleh pohon-pohon yang berumur 25 tahun, namun jumlah ini besarnya kira-kira 50 persen pada pohon-pohon yang berumur 85 tahun. Ini terjadi oleh karena rasio jaringan respirasi terhadap jaringan fotosintesa meningkat dengan bertambahnya umur, sedangkan effisiensi peraturan areal daun agak menurun.
Salah satu sebab mengapa pohon-pohon muda tumbuhnya lebih cepat daripada pohon-pohon tua ialah karena mereka mempunyai suatu ratio permukaan fotosintesa terhadap jaringan respirasi yang lebih tinggi dari pada pohon-pohon yang lebih tuan, sehingga dapat memberikan lebih banyak bahan makanan untuk pertumbuhan.
Dapat diduga bahwa suatu pohon yang tumbuh di tempat yang terbuka yang mempunyai suatu tajuk dasar akan mempunyai suatu ratio fotosintesa terhadap respirasi yang lebih tinggi, dan oleh sebab itu akan tumbuh lebih cepat daripada suatu pohon yang tumbuh dalam tegakan tertutup yang mempunyai tajuk yang kecil.
Pada umumnya, hal ini benar namun telah ditemukan bahwa dalam beberapa spesies bahwa cabang-cabang yang lebih besar dan letaknya lebih rendah tidak banyak membantu pertumbuhan batang pohon. Sebagai contoh ternyata bahwa cabang-cabang dapat dipangkas dari dua pertiga bagian terendah dari batang-batang pohon loblolly pine tanpa mengakibatkan pengurangan yang serius dalam pertumbuhan diameter.
Respirasi dari akar dan organisme mempunyai kecenderungan untuk menghabiskan oksigen dan memperbesar konsentrasi dari karbon dioksida. Konsentrasi dari karbon dioksida di dalam tanah biasanya menunjukkan kecenderungan untuk bertambah besar dengan bertambahnya kedalaman tanah, sedangkan konsentrasi oksigen akan menurun.
Suplai oksigen yang cukup untuk respirasi adalah essensiil agar akar-akar dapat terus hidup dan berfungsi, dan suatu konsentrasi karbon dioksida yang amat tinggi bersifat merusak.
Di dalam tanah-tanah yang baik drainasenya, biasanya terdapat pertukaran gas-gas yang cukup di antara tanah dan udara melalui diffusi untuk mencegah perkembangan kondisi yang sangat jelek bagi respirasi akar, namun apabila tanahnya tergenang air atau permukaannya mengeras karena pemadatan maka pertukaran gasa-gas ini sangat teredusir. Di dalam tanah-tanah yang bertekstur halus di tanah-tanah yang mempunyai lapisan-lapisan yang sukar ditembus, biasanya terdapat defisiensi oksigen.
Aerasi yang kurang baik dari akar pohon menyebabkan sejumlah gangguan metabolis. Respirasi akar yang menurun akan mengrangi pertumbuhan akar dan absorpsi mineral-mineral, dan secara tidak langsung mengurangi absorpsi air. Kalau defisiensi oksigen ini sangat serius, akan terjadi respirasi anaerobik.
Temperatur dan Pertumbuhan Pohon
Pada umumnya pertumbuhan meningkat kalau temperatur naik dan menurun apabila temperatur turun. Namun kecepatan tumbuh ini tidak terus menerus bertambah dengan naiknya temperatur, oleh karena pada suatu saat timbullah efek membahayakan dan kecepatan tumbuh menurun.
Kerusakan karena temperatur tinggi dapat disebabkan karena kekeringan dan respirasi yang amat tinggi, sehingga konsumsi bahan makanan akan melebihi produksi oleh fotodintesa. Temperatur mempengaruhi pertumbuhan karena efeknya terhadap semua metabolis seperti : digesti, translokasi, respirasi dan pembangunan protoplast baru dan bahan dinding sel. Temperatur yang tinggi juga memperbesar transpirasi, sehingga mengurangi turgor dan pertumbuhan, terutama di siang hari. Jadi pertumbuhan biasanya bertambah dengan meningkatnya temperatur sampai tercapai suatu temperatur tinggi kritis untuk suatu spesies, dan kemudian pertumbuhan menurun dengan cepat. Penurunan pertumbuhan mungkin disebabkan oleh respirasi berlebih-lebihan yang meredusir karbohidrat, karena penurunan fotosintesa, karena transpirasi berlebihan yang menyebabkan kelayuan atau kombinasi sebab-sebab tersebut.
Pengaruh dari Temperatur Rendah
Penurunan temperatur akan memperlambat aktivitas fisiologis. Penurunan yang tiba-tiba dari temperatur atau temperatur yang amat rendah seringkali menyebabkan kerusakan yang serius. Temperatur adalah suatu faktor penting di daerah pegunungan oleh karena hawa dingin (frost) merupakan suatu faktor pembatas bagi kebanyakan spesies daerah tropis.
Pengaruh dari Temperatur Tinggi
Temperatur yang tinggi seringkali menyebabkan pertumbuhan yang menurun dan luka-luka pada pohon-pohon. Efek ini dapat diakibatkan oleh luka panas secara langsung atau oleh karena gangguan metabolis yang berhubungan dengan respirasi yang amat tinggi atau bahkan dengan pengeringan puncuk.
Efek-efek langsung dari temperatur tinggi : Luka-luka panas yang langsung biasanya lebih banyak terdapat pada anakan-anakan daripada pohon-pohon yang lebih tua. Temperatur udara tinggi seringkali menyebabkan kerusakan-kerusakan batang.
Pengaruh-pengaruh tak langsung dari temperatur tinggi : Temperatur tinggi dapat mengakibatkan menurunnya pertumbuhan oleh karena kehilangan sejumlah besar karbohidrat melalui respirasi yang sebetulnya dapat dipakai untuk pertumbuhan. Pertumbuhan yang buruk dari anakan dipesemaian pada temperatur tinggi dapat diakibatkan oleh keadaan tersebut di atas. Temperatur tinggi juga secara tak langsung dapat mengurangi pertumbuhan dan menyebabkan mengeringnya daun-daun sebagai akibat transpirasi tinggi.

ARTIKEL TERKAIT: